为什么人类是五个手指，而不是四个或者六个这是生死存亡的大事

与众不同的事物，往往给人神秘莫测的感觉。

香港作家倪匡曾经创造过“六指琴魔”这个著名武侠形象。这个形象之所以令人印象深刻甚至心生恐惧，正是因为异于常人的“六指”特征。

我们习惯于自己的五指，却很少思考为何如此。为什么人类恰好是五个手指而不是四个或者六个呢？

试想，假如我们每只手都有十根手指，弹起钢琴来该是何等行云流水。然而人类放着这种便利不要，非要“拘泥”于“五”。

这个简单的数字背后，其实隐藏着神秘的进化逻辑密码，甚至事关这个物种的生存大事。

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“五指”是陆生动物的“正统”

五指的人类并不孤独，这其实是一种普遍的生物现象。

其他哺乳动物虽然没有分出手脚，但四肢末端大多同样是五个分支，称为五趾型附肢，只有部分动物例外。因此，简洁起见，不分手指和脚趾，统称为“五趾现象”。

五趾现象古已有之。化石证据证明，早在三亿多年前，刚刚诞生在地球上的青蛙和蜥蜴等两栖类动物，就出现了典型的五趾结构。

早期的青蛙和蜥蜴化石，可以清晰地看到五趾结构 

当然，同时存在的其他原始动物不都是五趾，比如棘龙有八根趾骨、鱼龙七根，只不过它们大都有尾鳍和腮等水生器官，主要在水中生活。

注：动物首先出现于水中，陆生动物的出现是水生动物进化的结果。

这说明什么呢？五趾其实是脊椎动物从水生向陆生进化的重要节点。

从这些“始祖”两栖动物以后，这个世界就出现了大量的五趾动物，它们可能是两栖动物，也可能是爬行动物、或者是鸟类和哺乳动物。哺乳动物中的灵长类有一支最终进化成了人。所以，人类的“五趾”不是突如其来，我们只是“继承”了这种设计，直到如今。

注：一般认为，哺乳动物由爬行动物进化而来，而爬行动物由两栖动物进化而来，因此在这条进化链中，两栖动物具有“始祖”意义。

为什么动物从水中“登陆”就需要变成五个趾头呢？

动物要想在陆地方便地活动，四肢的粗细要合适，既要足以支撑身体，又不失灵活。

有了合适的四肢，还需要合适的趾骨。所有趾骨都必须长在四肢末端，就像树干分叉出枝杈一样，不能比主干还粗。趾骨的数量与粗细程度，必须符合实际需要，并受到四肢粗细的制约。

那么，几个趾骨才最合适呢？自然选择给出的答案是：五个。现在认为，五趾动物祖先之所以登陆成功，就是因为五趾在支撑身体与灵活程度之间达到了平衡。

至于有些动物出现了趾骨增加，数量多于五个，比如熊猫；或者趾骨减少，少于五个，比如马，都不足以否定“五”的“正统”和权威性。因为这个少和多，都只是合并或者增生的结果，其趾骨的基础底数，依然是五。目前统治陆地的哺乳动物几乎都遵循这一原则，人类不过是其中的代表。

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“例外”是如何发生的？

“五趾”是陆生动物进化的出发点，这恐怕还不足以解释人们的全部疑惑。因为，“例外”看起来实在是太多了。

有些动物的趾骨呈现了明显的减少趋势。比如鸟类的趾骨出现了合并现象，一般是三趾向前，一趾向后，只剩下了四趾；而鸵鸟的合并更进一步，只剩下了两根脚趾；猪属于偶蹄类动物，只有两根脚趾；马则只保留了一根脚趾，所以称为奇蹄动物；改变最彻底的当属蛇，它们不但没有脚趾，索性连四肢也一并删除了，因为它们根本不需要支撑身体。如今自然界已经出现了从0到8趾甚至更多的脚趾。

鸵鸟脚趾

有人据此认为，即便它们趾数的增减只是合并或增生的结果，这些外形上的“变异”似乎也在表明五趾结构并非必须，只是自然界发生的无数偶然事件中的一件而已。

这些“变异”的发生，的确是各种动物不同的需求造成的。

动物能够在地面生活，趾骨就得有能力支撑起身体。而支撑能力与趾骨数量密切相关。数量越少，趾骨就越粗；数量越多，趾骨就越细。而另一方面，趾骨越粗，支撑能力就越强，而趾骨越细，灵活性就越高。

所以在陆生哺乳动物中呈现这样一种趋势——体型越大，对支撑力需求越高，趾骨数量就越少。马的体型不如水牛与河马，但马的奔跑速度更快，对趾骨的冲击力更强，所以只保留了一根粗壮的趾骨——马蹄，其余全部退化。而水牛与河马虽然体型巨大，但是行动缓慢，河马甚至有很长时间都呆在水里，大大减轻了对趾骨的压力，所以两根趾骨也足以支撑。

小动物们则是另一番情形，比如老鼠因为体重较轻，所以完整保存了五趾结构；更小的鼹鼠甚至出现“六趾”——多出一根假趾骨，因为鼹鼠毕生都需要不断地挖掘，六趾可以提高挖掘效率。而趾骨少而粗的动物如马从来都不会挖洞，因为它们的蹄子太强壮而失去了应有的灵活性。

注：现存体型最大的陆生哺乳动物大象是个例外。以它的体量似乎应该跟马一样保留一蹄，但实际却为前四后三（非洲象）或前五后四（亚洲象）。这是因为它们既需要强大的支撑力，又需要足够灵活性来挖掘水源和草根。这才出现如此奇特的趾骨结构。

再来看看人类，人类只用脚走路，因此得把手脚分开看待，情况更为复杂。

人类直立行走的独特方式，体重全部由双腿承担，压力比四足动物增加一倍。按照这个逻辑，以成年男性平均体重70公斤为例，应该采用与体重140公斤的动物相同的趾骨结构才对，那大致相当于野猪的体重。也就是说，正常情况下，人类本来应该跟野猪一样只有两个脚趾。

除了“双倍体重”，人类还面临着长途奔跑的挑战。在所有哺乳动物中，人类的长跑能力可谓出类拔萃，甚至可以与马一较高下。趾骨支撑能力不足的话，奔跑产生的热量过多，甚至会引起中暑崩溃。人类已经通过脱去毛发解决了散热问题，但奔跑时产生的巨大冲击力对双腿仍然是严峻的考验。因此，人类的脚趾理应比野猪更加粗壮才行。难道人类应该和马一样只有一个脚趾？

听起来匪夷所思，但事实正是如此。单从脚来说，人类也从五趾“正统”发生了“变异”，从本质上来看，人类就是奇蹄动物。

仔细想想，我们的双腿，其实并不依靠脚趾支撑。同时脚趾的灵活性也大幅降低，很少有人能用脚趾弹琴或做工。人类五个笨拙的脚趾实际上已经处于退化的边缘，小脚趾甚至都快要消失了。支撑体重与奔跑冲击力的重任，其实是落在了脚后跟和脚掌上。只要看看脚后跟的粗细，就会明白，那简直就相当于人类的“马蹄”。

然而，说了这么多“变异”特例，对于很多动物来说，似乎五趾并不适应它们的需求，但是为什么它们无法摆脱五趾结构的束缚呢？熊猫和鼹鼠的“六趾”帮助它们更好地生活，但其实它们都没有进化出真正的六趾，而只是用腕骨上的突出部分“冒充”六趾。

人类也是一样，虽然五个脚趾已经变得弱小不堪，失去了实际作用，却还要“死皮赖脸”地保持“五”这个数字。这背后似乎有双无形之手，在“强行”维持着它们的五趾结构。

熊猫仍然是五趾结构，所谓的“六趾”其实是腕骨增生而至

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如果不是五趾会怎样？

数字本身，并没有什么魔力。

有人认为，五趾结构可能确实是一种必然，但却非生物学必然，而是几何学必然，是分形几何的结果。就像树枝不断分叉一样，表面看起来没有什么秩序，却遵循分形几何原理，并最终呈现特定的图案。

但是，这无法解释五趾的“变异”，难道一蹄的马就不需要遵循分形原理吗？

那保持五趾的必要性究竟在哪里？一般来说，一种生物结构能够长期占据主流，往往是日积月累，在漫长的进化时间内不断表现出生存优势，最后使得不符合这种结构的劣质性状遭到淘汰。那么，五趾结构到底是否带来了生存优势？

要回答这个问题，不如逆向思维：如果不是五趾，动物会怎样？

以我们人类来说，双脚已经失去了灵活性，幸好我们的双手已经被解放了出来，是所有动物中最灵活的。那么人类为什么不多出一根手指让灵活性更佳呢？

其实人类真的有长出六根手指的能力。有一种叫做多趾症（polydactyly）的疾病，无论人、狗、猫还是老鼠，都可能出现这种突变。患者会无故多出一根趾骨，而且多出来的趾骨与附近的趾骨相似，比如大拇指旁边就会多出另一根大拇指，而不是其他手指。这种多趾症与熊猫的六趾完全不同，可以说是“真正”的六趾。

多趾症X光图（图源：《大自然》2009年第1期）

多趾症是基因突变的结果，是一种常见的隔代遗传疾病，轻易不会从群体消失。大约每500个新生婴儿中，就有一个六指畸形。试想一下，在一个两万人的大学内，至少应该出现40名六指（趾）的学生，可实际生活中我们很少看见这种情况。这是因为人们大多选择在多趾症婴儿出生时就直接剪掉多出的趾头，处理很方便。

也就是说，我们拥有长出六指的能力，却并不想要。这暗示了一种可能，即多趾性状不但没有优势，反而可能还会造成生存障碍。

这是真的。研究人员已经在小鼠身上发现了多趾症制造的麻烦。在实验中，当负责脚趾基因的数量减少时，小鼠容易出现六趾。但多出一根脚趾，并没有提高它们的灵活性；相反，由于在有限的空间里出现了多余的趾骨，导致趾骨容易因挤压而变形弯曲，甚至无法平放在地面，连正常的行走功能也失去了。

小鼠还有一种基因突变疾病，叫做双足突变（doublefoot)，这会使它们每只脚都会长出十个脚趾。结果就是四只脚都完全失去了支撑功能和灵活性，只能靠脚踝行走，在自然状态下肯定无法生存。

小鼠双足突变骨骼结构X光图

所以，理论上的“脚趾越多越灵活”在突破“五”这个基数之后并不成立。多趾性状并非“多多益善”，而是受到严格控制。至于其中的奥妙，分子生物学已经给了我们答案。

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原来十指真的“连心”

这个答案，要到动物的基因寻找。

科学家发现，有一种重要的基因控制着身体的发育进程，那就是Hox基因，它决定了各种器官的定位和排序。Hox基因中的Hoxd基因，主要控制手指和脚趾的发育，共有五个基因分别控制五个手指和脚趾，它们之间存在微小的差别，导致了五趾大小不同。

因为只有五个明确的Hoxd基因编码区域，所以只能产生五个趾骨。如果不小心多了一份基因拷贝，就会多一个趾骨，并且只是简单复制了附近的趾骨基因，多趾症就是这种状况的外在表现。

更重要的是，Hoxd基因控制的不仅是五趾，还控制着其他发育环节。我们平时常说“十指连心”，实际上Hoxd基因真的能产生“牵一指而动全身”的效应。就像外卖小哥的车篓里放了好几份外卖，一旦出现交通拥堵，就将导致好几个人饿肚子。

这种同一个基因控制不同效果的现象，叫作基因多重效应（pleiotropic effects）。万一Hoxd基因发生突变，当然可以产生新的趾骨结构，但同时也将对胚胎发育产生致命的影响。

在胚胎发育过程中，从神经胚形成直到完成体节发育这一阶段至关重要，决定着该个体将长成什么样子，学界称之为系统发育阶段（phylotypic stage）。Hoxd基因在这一时期相对活跃。在系统发育阶段，身体各部分之间存在强烈的互相诱导信号，某一器官的发育状态，将会影响其他器官的发育状态。

这种连锁诱导机制将胚胎连成了一个动态的整体，任何一个部分都不能出现错误，否则就会引发连锁错误，最后形成畸胎。就像在黑夜里行军的部队，没有手机，也不能说话，只能靠拍巴掌保持整体队形，一旦某个人的位置错误，就会连锁影响其他人的位置。错误不断放大，最终将导致整个队伍崩溃。

为了保证发育过程不出问题，最优秀的策略，就是按照此前正确的发育步骤来。五趾结构就是这个正确的发育步骤。一旦这个策略被改变，系统发育就会出现连锁反应。所以脚趾数量不仅仅是个数字，而是一个系统性问题。

有一种疾病叫作手足生殖器综合症，即手足发育与生殖器发育连锁。一旦手足出现畸形，生殖器也同样出现畸形。既然与生殖器有关，当然不能轻易突变，否则将造成比阳萎还要严重的后果。而未知的连锁关系可能更加复杂，后果也更可怕。所以Hox基因不能随意突变。

基因多重效应是保护复杂机体正确发育的重要机制，一旦发育错误，就会导致严重后果乃至死亡，这是一种自我约束机制，除了推广正确的发育机制，同时还能确保这个世界不会出现我们无法理解的奇异动物。

这就是五趾结构一经形成，就一直保持到现在的根本原因，它受到了内在发育机制的支持。有些多趾动物只是假象，它们本质上仍然服从基本的五趾机制。以前人们相信，棘螈可能存在多达八根趾骨，但经过仔细分析，棘螈真正的趾骨仍然是五根，只不过每个趾骨都出现了分叉，似乎看起来是八根而已。其他比如熊猫、鼹鼠、狗、等只能使用假的趾骨，因为它们不敢轻易改变五趾结构。

棘螈的趾骨

因为这，事关生死。

注：自然界中还存在例外，比如青蛙。现在的许多青蛙都有真正的六趾，而非用假趾骨冒充。那青蛙为什么不担心基因多重效应的影响呢？根本原因是，青蛙作为最古老的“登陆者”，却至今也没有完全成为陆生动物，仍是两栖动物。两栖动物拥有与哺乳动物不同的发育保障机制。它们的四肢发育相对独立，不与其他器官产生明显的互动，基因多重效应因此而大为减弱，科学家甚至可以让青蛙的头部长出腿来。

人类的指头增减同样是件大事。

多趾症的医疗建议虽然一般都是切除了之，但根据分子生物学研究结果，六指突变可能通过基因多重效应，在更长的时间内对身体造成慢性的损害。这种猜测已经在狗的身上得到了证明。患多趾症的狗，除了奔跑受到影响，心脏与免疫功能也产生不同程度的抑制作用。

而相比于六指，人类的四指更为少见。医学调查发现，趾骨减少症发生率只有万分之六，远远低于多趾症比例。这是一个奇怪的现象，因为按照一般逻辑，丢失某种东西要比得到某种东西容易得多，就像丢失钱包容易，但找回钱包很难一样。

而趾骨基因却很难丢失，这从另一个侧面证明了控制趾骨发育的基因异常重要，丢失造成的损害更甚于增加的损害，那其实是基因多重效应的另一种表现形式。

人类不是四指，也不是六指，而“坚持”五指，并非大自然偶然的发明，而是自然选择的必然结果。五趾结构是进化的产物，这确实是一个完美的数字，因为进化中自然蕴含着奇妙和美感。

文 | 史钧 安徽科技学院生物学副教授

编辑 | 黄俊峰 瞭望智库

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