羊肚菌菌核储存的营养物质已被我国科研工作者初步探明

羊肚菌具有明确的抗氧化、抗肿瘤、抗菌和提高免疫力等活性成分，加之味道鲜美、口感独特，被世人所崇尚。羊肚菌的驯化栽培因此一直是全世界蘑菇爱好者和科学家所追寻的工作，然而百余年的研究并未有明显的成果。上世纪80年代，美国的Ower先生率先创造性的实现了羊肚菌的室内驯化栽培。我国的大田栽培技术在Ower的基础上有创新性改进，近年来已大面积推广应用。然而，由于羊肚菌基础生物学研究薄弱，诸如：菌核的作用、菌霜的功能、能量代谢过程、杂交育种理论等问题尚未有清晰的结论，严重地限制了羊肚菌栽培产业的进一步发展。

菌核（Sclerotium）是由菌丝紧密连接交织而成的休眠体结构，内层是疏松组织，外层是拟薄壁组织，表皮细胞壁厚、色深、较坚硬。菌核的功能主要是抵御不良环境。羊肚菌的初生菌丝和次生菌丝都能形成变态扭结的大的致密菌丝团——“羊肚菌菌核”。由于羊肚菌的菌核没有明显的结构层次差异，符合“假菌核是菌丝与寄主组织共同组成或者不是起源于造孢组织但具有真菌核功能的菌丝构成”这一概念，所以羊肚菌菌核应为“假菌核”（pseudosclerotia）。

Ower等从菌核诱导结实的几个专利发布以后，国内外大批学者致力于羊肚菌菌核形成规律的研究。总结看来，不同羊肚菌形成菌核的能力差别较大，有的种（如小羊肚菌）或菌株不能形成菌核（丁翠等 2008）。羊肚菌菌核的类型和形成条件也不尽相同。Volk（1990）指出只有次生菌丝形成的菌核才有可能发育形成子实体，但仍缺乏证据支持。1990年，Volk & Leonard结合半控制条件下秋海棠块茎发生的羊肚菌子囊果发育过程和大量的实验室研究结果，详细综述了羊肚菌的生活史过程，同时指出菌核是羊肚菌生活史的必经阶段，诱导形成菌核是羊肚菌人工栽培的基础。Stott et al.(2004)研究发现羊肚菌可形成ST1和ST2两种类型的菌核：ST1在培养基表面形成且聚集在接种块周围，ST2在培养基内形成，分散分布。野生环境下，菌核是羊肚菌在地下形成的一种休眠结构，有助于羊肚菌度过不适宜的环境或生理条件，在第二年早春萌发形成子囊果（Scott & Mohammed 2004）。

羊肚菌菌核的储存营养和抵御不良环境的基本作用已得到科学界普遍认可，然而，目前关于其储存的营养物质是什么，如何作用于出菇的更进一步的作用机理还未有清晰的结论。近日，何培新、刘伟等人在国际期刊《Micron》联合发表了《Involvement of autophagy and apoptosis and lipid accumulation in sclerotial morphogenesis of Morchella importuna》研究报告。文中详细对梯棱羊肚菌菌核的形态建成进行描述，从细胞学层面着重分析了涉及到自噬、凋亡的菌核发育过程，并定性定量分析了菌核发育过程中细胞内储存的脂类物质。

羊肚菌菌核发育过程可分为四个阶段：菌核分化前阶段（MS），也即菌丝生长阶段，菌丝生长迅速，通常3-4d可长满9cm直径的平皿（CYM完全培养基），菌落颜色白色至浅灰色，气生菌丝明显，初生菌丝与主菌丝夹角通常小于30°，次生菌丝和初生菌丝夹角通常45-90°。菌核起始阶段（SI），菌丝尖端或菌丝间的细胞膨大扭结，形成菌丝团。宏观层面可见白色的细小菌丝团颗粒。菌核发育阶段（SD），菌丝继续膨大、扭结，菌核开始增大，颜色由前期的白色加深至黄色，开始形成致密的菌核结构。成熟菌核阶段（SM），菌核开始形成到发育成熟约需1周左右时间，早期的白色、黄色菌核逐渐成熟增大至体积不在增大，颜色加深至黄棕色、棕色。

 羊肚菌的菌核发育过程是一个涉及到自噬凋亡的内源性生理过程。MS阶段中各种细胞器完整清晰，代表着一个旺盛的生长过程；从SI阶段开始，伴随着液泡的增多增大，自噬体和自噬体吞噬事件发生，自噬的特征就开始呈现；SD阶段，各种细胞器和细胞核皱缩，细胞膜和细胞壁分离，细胞凋亡的现象明显；在SM成熟菌核阶段，细胞器消失，细胞膜碎片化，偶尔还能观察到吞噬体的存在，此时细胞内呈现最多的是一个个球形均质小体，从形态上可初步推定这些均质小体应为油滴（脂类）。

脂类的证明通过脂溶性荧光染料和油滴的提取定量分析实现，红色荧光越强表明脂肪含量越高。文中从菌丝到菌核的发育过程中，脂类的含量明显增高，从菌丝阶段的6%增加到成熟菌核阶段的约20%。菌核中储存的脂肪性物质是否最终供给出菇所需的能量还有待进一步研究。

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