志留纪袖珍边城鱼：为颌与牙齿早期演化提供重要实证

日前，国际知名学术期刊《当代生物学》上报道了来自重庆的一条全新的完整保存的志留纪有颌鱼类——袖珍边城鱼 （Bianchengichthys micros），为颌与牙齿的早期演化提供了新实证。这是全球目前第二个发现较多完整志留纪有颌类的化石点。

地球上99.8%的脊椎动物包括人类都具有颌骨（上颌与下巴），被统称为有颌类。有颌类的起源（根据分子钟证据在奥陶纪）和完整有颌类化石大量出现（早泥盆世）之间，跨越整个志留纪的数千万年时间段存在严重的化石记录缺失，长期以来仅能通过零散保存的鳞片与棘刺推测有颌类在志留纪的演化。中国是世界上目前唯一发现较多志留纪有颌类完整化石的国家，为全面认识有颌类的早期身体结构提供了关键实证资料，但之前的化石几乎全部来自一个化石点，即云南曲靖潇湘动物群。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏研究团队与各地地质调查部门开展深入合作，终于在重庆市秀山县取得了这一重大突破。

4.23亿年前的志留纪晚期（罗德洛世），华南古陆漂泊在赤道附近的大洋之中，海水沿着曲折凹凸的海岸线侵入陆架，形成若干巨大的海湾或内海，这些浅海成为早期水中生命的“庇护所”。湘渝之交的重庆秀山地区那时位于华南古陆北缘一个比今日渤海还要大的内海中，河流在这里汇入内海，带来了大量养分，并孕育了丰富的生命，河口和滩涂的半咸水中生长大量的原始植物，其间生活着无颌的盔甲鱼类、海蝎和最早的有颌鱼类。它们的遗骸被河流带来不断的泥沙覆盖，并在漫长的地质时间内变成了化石。

袖珍边城鱼生活复原三维模型（解思远、张禾名制作）

“2019年底，我们在秀山洪安边城附近沿‘川河盖天路’踏勘志留纪含鱼地层，在罗德洛统小溪组中意外发现了一块完整对半开的有颌鱼类化石，而这一地层过去还从未报道过完整的有颌鱼类。”团队成员、重庆地研院博士后李强表示，随后他和团队成员朱幼安等一起迅速对这块化石展开了详细的研究。尽管保存非常完整，但对这块化石的研究并不容易，许多微小结构已经接近粉砂岩粒度保存精度的上限，特别是埋在围岩内部的骨片形态，经过多次高精度CT扫描，才通过沿骨片裂开的、只有几微米宽的细微缝隙重建出来。

研究团队发现，边城鱼的外骨骼骨甲模式和之前在曲靖潇湘动物群中发现的麒麟鱼接近，显示它与麒麟鱼、全颌鱼、志留鱼同属全颌盾皮鱼类。

李强表示，全颌盾皮鱼类是一类中国特有的早期有颌鱼类，与现代有颌脊椎动物，即硬骨鱼类和软骨鱼类共同祖先的起源密切相关，因而在近年来引起了学界的极大关注。“我们研究发现，边城鱼保存了下颌和下颌齿，其具凸缘的下颌边缘颌骨与全颌鱼的边缘颌骨十分相似，但其内侧又有发达的口内叶，其上可见五个较大的圆锥状齿，这些齿的生长和排列型式与其他盾皮鱼类，特别是节甲鱼类的齿突相似。因此，边城鱼的颌骨可能比全颌鱼和麒麟鱼更为原始，代表了现代鱼类颌骨及牙齿与节甲鱼类这样的传统定义盾皮鱼类之间，新发现的一个过渡状态，为现代有颌类，包括我们人类颌骨和牙齿的起源和演化提供了重要化石实证。”

早期有颌脊椎动物下颌骨与齿的演化。浅蓝色为内骨骼原始颌，浅褐色为膜质颌骨。（朱幼安、李强供图）

据了解，边城鱼的胸鳍和腹鳍难得地完整保存了下来，这在早期鱼类化石中非常罕见 。化石显示其偶鳍鳞片覆盖的肉质“柄”状部分非常发达，而鳍条部分则只有外侧狭窄的一圈，这与人们刻板印象中，常见鱼类的透明、折扇状鱼鳍十分不同，进一步证明多数原始鱼类的偶鳍都具有发达的肉质部分，而现代辐鳍鱼类，特别是鲫鱼、鲈鱼之类真骨鱼类的扇形透明鱼鳍（肉质部分极为退化，鳍几乎全由鳞质鳍条支撑）是非常特化的。

边城鱼化石只有2厘米长，活着时整条鱼可能也只有约4厘米长。虽然体型很小，但从颌骨和牙齿看，边城鱼可能是十分凶猛的袖珍掠食者，以生活环境内的其他小动物，如米氏海蝎、秀山盾鱼、牙形动物等为食。

李强表示，尽管完整的全颌盾皮鱼类目前只在中国有发现，但新发现提供的比较解剖学证据显示，上世纪末在越南志留纪地层中发现的零星盾皮鱼类骨片也应属于全颌盾皮鱼类，指示印支地块和华南地块在志留纪有非常密切的古地理联系。