揭开前寒武纪多细胞生物的神秘面纱

在达尔文时代，乃至后来相当长一段时间，科学界一直将寒武纪之前的时代称之为隐生宙，寓意那个时期没有生命现象。

疑惑：多细胞生物何时出现

一直以来，科学家没有在巨厚的前寒武系地层中发现任何化石。而达尔文时代已经在寒武纪发现了三叶虫等复杂的多细胞生物类型。这一奇特现象使得达尔文大感疑惑，并认为这是有力挑战了他提出的进化论。

显然，达尔文时代科学界受到时代的局限。19世纪欧洲博物学家对于化石认知明显不足，最古老化石的出产时代还局限于寒武纪，而对于更为久远的前寒武纪地质时代是否有化石一无所知。

从达尔文以来相当长的时期，漫长的前寒武纪地层中鲜有后生动物化石踪影。虽然这一困境一直存在，但对于寒武纪出现大量物种的现象却有新的突破性发现。早在二十世纪初，在加拿大发现了布尔吉斯页岩生物群，让世界第一次真正认识到寒武纪绚丽多彩的生命现象，远不止三叶虫那么单调。这无疑放大了寒武纪与前寒武纪生物的巨大反差，进一步增大了对于多细胞生物何时出现的疑惑。

直到二十世纪50年代，随着埃迪卡拉生物群的发现，终于解开了前寒武纪多细胞生物的面纱。

发现：埃迪卡拉动物群存在于新元古代末期

其实，最早埃迪卡拉化石的报道可以追溯到1872年，加拿大古生物学家以利加拿·比林斯在加拿大纽芬兰省东南部的阿瓦隆半岛发现了一种圆盘状印痕（Aspidellaterranovica）。但当时，甚至以后很长时间，科学家都认为这些结构是非生物的沉积构造，而不是化石。1908年，地质调查者在纳米比亚发现了类似的化石组合，却直到1929—1933年，才由德国古生物学家顾里其进行了描述。1946—1949年，澳大利亚地质学家斯普里格在埃迪卡拉山发现了更多的化石，特别是埃迪卡拉生物群最具代表性的类型——狄更逊虫，并发表在当地皇家学会的会刊上。遗憾的是，由于前寒武纪没有化石这种观点根深蒂固，这些发现并没有引起重视。

1958年，特雷弗·福德报道了一个中学生罗杰·梅森在英格兰查恩伍德森林发现的叶状印痕化石，并以这个中学生的名字命名了这种新化石——梅森强尼虫（Charniamasoni）。该发现迅速引起了澳大利亚著名科学家马丁·格莱斯纳教授的关注，并在《自然》杂志上发表了一篇短评，将强尼虫与埃迪卡拉山中发现的叶状体进行了比较，并解释为海笔类的化石。他和同事玛丽·韦德认为，埃迪卡拉山和包括查尔伍德森林在内的其他许多地方发现的丰富盘状印痕，是新元古代末期广泛存在的一个生物群，于是取名“埃迪卡拉动物群（Ediacarafauna）”，这是科学界第一次认识到寒武纪以前的海洋生命形态。“Ediacara”源自澳大利亚的土著语言，意思为“泉水孔”，而这里的“泉”可能是复杂动物的起源之处。

分布：生活在5.75亿年前至5.41亿年前的海洋中

自埃迪卡拉生物群发现后，迅速引起了科学界的广泛关注。除了南极大陆以外，所有大陆均有发现。在英格兰、爱尔兰、挪威、纳米比亚、墨西哥、俄罗斯、加拿大、美国和中国等30多个产地都发现了这类化石。其中澳大利亚、纳米比亚、纽芬兰和俄罗斯是埃迪卡拉生物群的“聚集区”。有意思的是，世界各地发现的埃迪卡拉生物群大多以印痕或铸模形式保存在碎屑岩中，而近年来在我国三峡地区所发现的埃迪卡拉化石，包括2021年4月新发现的狄更逊虫均产自海相碳酸盐中，说明这些动物具有较强的环境耐受力，并且可能具有能远洋扩散的幼虫。因此，埃迪卡拉生物群的生存空间分布于全球性的海洋中。

现在科学界认识到，埃迪卡拉生物群主要生活在5.75亿年前至5.41亿年前的海洋中，是已知最古老的具有复杂体型结构的生物组合，是宏体生物的演化过程中最为独特的化石生物群。它们大多呈扁平状，一般只有几厘米大小，最大的体长达1米。它们采取了与现代大多数动物所不同的形体结构变化方式，通过不增加内部结构的复杂性，只改变躯体的基本形态，即以非常薄，呈条带状或薄饼状机体充分接近外表面，并在没有内部器官的情况下进行呼吸和摄取营养，以适应低氧环境。

埃迪卡拉生物群出现于地球历史非常特殊的时期，即地球雪球事件之后和寒武纪生命大爆发之前这一阶段。在其之前三十多亿年的历史中，地球一直处于藻类时代，尽管这一过程的生命在不断自我完善，从原核生命到真核生命，并出现了多细胞生命的趋势，但生命仍显得非常原始。埃迪卡拉生物群宣告了这一局面的结束，代之以具有复杂体型结构的生物为主要代表的新时代的来临。

埃迪卡拉生物群是后生动物出现后第一次适应性辐射，是地球低氧环境下后生动物大规模占领浅海的首次演化尝试，代表了生命历经漫长演化在形态功能上的喷发式的创新。虽然，埃迪卡拉生物群最终灭绝了，被寒武纪具硬壳和复杂内部器官的后生动物所取代，但其在生物演化史上开拓性走向多细胞生物复杂化的尝试具有非凡的意义，而其特殊的外貌形态和保存方式，至今仍留下了许多难以解答的疑问。

（作者系中国科学院南京地质古生物研究所研究员、南京古生物博物馆名誉馆长）